Что такое наследственность и изменчивость. Наследственная и ненаследственная изменчивость. По месту возникновения
Наследственная изменчивость
Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях.
В каждой достаточно длительно существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами.
Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций , называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания - комбинационной .
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет. Основные причины:
- независимое расхождение хромосом во время мейоза ;
- случайная встреча половых гамет, а вследствие этого и сочетания хромосом во время оплодотворения;
- рекомбинация генов вследствие кроссинговера .
Мутационная изменчивость
Мутационная изменчивость - изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические (радиационное излучение), химические (гербициды) и биологические (вирусы).
Основные положения мутационной теории в 1901-1903 годах разработал Гуго де Фриз:
- Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.
- В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.
- Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.
- Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.
- Сходные мутации могут возникать повторно.
- Мутации ненаправленны (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма. По характеру изменения генома, то есть совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации.
Роль в эволюции
На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают:
- Как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало;
- Как изменения отдельных признаков и свойств (независимая изменчивость), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная изменчивость);
- Как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная изменчивость).
Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса (см. Микроэволюция). В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма.
Неоспоримо важна точность при передаче генетической информации в ряду поколений, однако чрезмерная консервация генетической информации, заключенной в отдельных генетических локусах, может быть вредной для организма и вида в целом.
Эволюционно сложившиеся отношения между точностью функционирования генетических систем и частотой ошибок, возникающих при воспроизведении генетической информации отдельных генетических локусов, четко сбалансированы между собой, и уже установлено, что в ряде случаев являются регулируемыми. Запрограммированные и случайные наследуемые изменения генома, называемые мутациями, могут сопровождаться колоссальными количественными и качественными изменениями в экспрессии генов.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Наследственная изменчивость" в других словарях:
Наследственная изменчивость. См. генетическая изменчивость. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
наследственная изменчивость - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ – изменчивость живых организмов, затрагивающая наследственный материал, связана с изменением самих генов или возникновением их новых сочетаний. Наследственная… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
генетическая (наследственная) изменчивость - Изменчивость, обусловленная взаимодействием и различным проявлением генетических факторов (в отличие от негенетической модификационной изменчивости). [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.]… … Справочник технического переводчика
Разнообразие признаков среди представителей данного вида, также свойство потомков отличаться от родительских форм. Классификация Различают несколько типов изменчивости: Наследственную (генотипическую) и ненаследственную (фенотипическую,… … Википедия
Разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость: наследственную и ненаследственную; индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и… … Большой Энциклопедический словарь
ИЗМЕНЧИВОСТЬ, разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства; один из важнейших факторов эволюции, который обеспечивает приспособленность видов и популяций к изменяющимся условиям существования. Присуща всем живым… … Современная энциклопедия
Индивидуальная наследственная изменчивость, идущая в разл. направлениях у особей одного вида, находящихся в сходных условиях. Дарвин считал ее основным материалом для эволюции. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н.… … Геологическая энциклопедия
Изменчивостью называют общее свойство всех живых организмов приобретать различия между особями одного вида.
Ч. Дарвин выделял следующие основные виды изменчивости : определенную (групповую, ненаследственную, модификационную), неопределенную (индивидуальную, наследственную, мутационную) и комбинированную. К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков живых существ, которые связаны с изменениями в (т.е. мутациями) и передаются из поколения в поколение. Передача материала от родителей к потомству должна происходить очень точно, иначе виды сохраниться не могут. Однако, иногда происходят количественные или качественные изменения в ДНК, и дочерние клетки получают искаженный по сравнению с родительскими генами. Такие ошибки в наследственном материале передаются следующему поколению и называются мутациями. Организм, получивший в результате мутаций новые свойства, называют мутантом. Иногда эти изменения хорошо заметны фенотипически, например, отсутствие пигментов в коже и волосах – альбинизм. Но чаще всего мутации бывают рецессивными и в фенотипе проявляются только в том случае, когда они присутствуют в гомозиготном состоянии. Существование наследственных изменений было известно . Вся его вытекает из учения о наследственных изменений. Наследственная изменчивость – необходимая предпосылка естественного и . Однако во времена Дарвина еще отсутствовали опытные данные о наследственности и законы наследования не были известны. Это не давало возможности строго различать разные формы изменчивости.
Мутационная теория была разработана в начале ХХ века голландским цитологом Гуго де Фризом. имеют ряд свойств:
Мутации возникают внезапно, и мутировать может любая часть генотипа.
Мутации чаще бывают рецессивными и реже – доминантными.
Мутации могут быть вредными, нейтральными и полезными для организма.
Мутации передаются из поколения в поколение.
Мутации могут проходить под влиянием как внешних, так и внутренних воздействий.
Мутации подразделяются на несколько видов:
Точечные (генные) мутации
представляют собой изменения в отдельных генах. Это может произойти при замене, выпадении или вставке одной или нескольких нуклеотидных пар в молекуле ДНК.
Хромосомные мутации
являются изменениями частей хромосомы или целых хромосом. Такие мутации могут происходить в результате делеции – утрате части хромосомы, дупликации – удвоения какого-либо участка хромосомы, инверсии – поворота участка хромосомы на 1800, транслокации – отрыва части хромосомы и перемещения ее в новое положение, например, присоединения к другой хромосоме.
мутации
заключаются в изменении числа хромосом в гаплоидном наборе. Это может происходить за счет выпадения хромосомы из генотипа, или, наоборот, увеличения числа копий какой-либо хромосомы в гаплоидном наборе с одной до двух и более. Частный случай геномных мутаций – полиплоидия – увеличение числа хромосом в кратно. Понятие о мутациях было введено в науку голландским ботаником де Фризом. У растения ослинник (энотера) он наблюдал появление резких, скачкообразных отклонений от типичной формы, причем эти отклонения оказались наследственными. Дальнейшие исследования на различных объектах – растениях, животных, микроорганизмах показали, что явление мутационной изменчивости свойственно всем организмам.
Материальной основой генотипа являются хромосомы. Мутации – это изменения, происходящие в хромосомах под влиянием факторов внешней или . Мутационная изменчивость – это вновь возникающие изменения в генотипе, тогда как комбинации – новые сочетания родительских генов в зиготе. Мутации затрагивают разнообразные стороны строения и функций организма. Например, у дрозофилы известны мутационные изменения формы крыльев (вплоть до полного их исчезновения), окраски тела, развития щетинок на теле, формы глаз, их окраски (красные, желтые, белые, вишневые), а также многих физиологических признаков (продолжительность жизни, плодовитость).
Совершаются в разных направлениях и сами по себе не являются приспособительными, полезными для организма изменениями.
Многие возникающие мутации неблагоприятны для организма и даже могут вызвать его гибель. Большинство таких мутаций рецессивно.
Большинство мутантов имеют сниженную жизнеспособность и отсеиваются в процессе естественного отбора. Для эволюции или новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации. значение мутаций состоит в том, что именно они создают наследственные изменения, являющиеся материалом для естественного отбора в природе. Мутации необходимы также для особей с новыми, ценными для человека свойствами. Для получения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов широко используются искусственные мутагенные факторы.
Комбинативная изменчивость также относится к наследственным формам изменчивости. Она обусловлена перегруппировкой генов в процессе слияния гамет и образования зиготы, т.е. при половом процессе.
Изменчивость в биологии - это возникновение индивидуальных различий между особями одного вида. Благодаря изменчивости популяция становится разнородной, а у вида появляется больше шансов приспособиться к меняющимся условиям окружающей среды.
В такой науке, как биология, наследственность и изменчивость идут рука об руку. Существуют два вида изменчивости:
- Ненаследственная (модификационная, фенотипическая).
- Наследственная (мутационная, генотипическая).
Ненаследственная изменчивость
Модификационная изменчивость в биологии - это способность единичного живого организма (фенотипа) подстраиваться под факторы внешней среды в пределах своего генотипа. Благодаря такому свойству особи приспосабливаются к изменениям климата и других условий существования. лежит в основе адаптационных процессов, протекающих в любом организме. Так, у беспородных животных при улучшении условий содержания увеличивается продуктивность: надои молока, яйценоскость и прочее. А животные, завезенные в горные районы, вырастают низкорослыми и с хорошо развитым подшерстком. Изменение факторов внешней среды и обуславливают изменчивость. Примеры этого процесса можно легко найти в повседневной жизни: кожа человека под воздействием ультрафиолетовых лучей становится темной, в результате физических нагрузок развиваются мышцы, растения, выросшие в затененных местах и на свету, имеют разную форму листьев, а зайцы меняют окрас шерсти зимой и летом.
Для ненаследственной изменчивости характерны следующие свойства:
- групповой характер изменений;
- не наследуется потомством;
- изменение признака в пределах генотипа;
- соотношение степени изменения с интенсивностью воздействия внешнего фактора.
Наследственная изменчивость
Наследственная или генотипическая изменчивость в биологии - это процесс, в результате которого изменяется геном организма. Благодаря ей особь приобретает признаки, ранее несвойственные ее виду. По Дарвину, генотипическая изменчивость является основным двигателем эволюции. Различают следующие виды наследственной изменчивости:
- мутационная;
- комбинативная.
Возникает в результате обмена генами при половом размножении. При этом признаки родителей по-разному комбинируются в ряду поколений, повышая разнообразие организмов в популяции. Комбинативная изменчивость подчиняется правилам наследования Менделя.
Пример такой изменчивости - инбридинг и аутбридинг (близкородственное и неродственное скрещивание). Когда черты отдельного производителя хотят закрепить в породе животных, то применяют близкородственное скрещивание. Таким образом, потомство становится более однообразным и закрепляет качества основателя линии. Инбридинг ведет к проявлению рецессивных генов и может приводить к вырождению линии. Для повышения жизнеспособности потомства применяют аутбридинг - неродственное скрещивание. При этом нарастает гетерозиготность потомства и увеличивается разнообразие внутри популяции, и, как следствие, возрастает устойчивость особей к неблагоприятным воздействиям факторов внешней среды.
Мутации, в свою очередь, разделяются на:
- геномные;
- хромосомные;
- генные;
- цитоплазматические.
Изменения, затрагивающие половые клетки, передаются по наследству. Мутации в могут передаваться потомству, если особь размножается вегетативным способом (растения, грибы). Мутации могут быть полезными, нейтральными или вредными.
Геномные мутации
Изменчивость в биологии посредством геномных мутаций может быть двух видов:
- Полиплоидия - мутация часто встречается у растений. Она вызвана кратным увеличением всего числа хромосом в ядре, образуется в процессе нарушения их расхождения к полюсам клетки при делении. Полиплоидные гибриды широко используются в сельском хозяйстве - в растениеводстве насчитывают более 500 полиплоидов (лук, гречка, сахарная свекла, редис, мята, виноград и другие).
- Анеуплоидия - увеличение или уменьшение числа хромосом по отдельным парам. Такой вид мутации характеризуется низкой жизнеспособностью особи. Широко распространенная мутация у человека - одна по 21-ой паре вызывает синдром Дауна.
Хромосомные мутации
Изменчивость в биологии путем появляется при изменении структуры самих хромосом: потери концевого участка, повторение набора генов, поворот отдельного фрагмента, перенос сегмента хромосомы в другое место или к другой хромосоме. Такие мутации часто возникают под воздействием радиации и химического загрязнения окружающей среды.
Генные мутации
Значительная часть таких мутаций не проявляется внешне, так как является рецессивным признаком. Обусловлены генные мутации изменением последовательности нуклеотидов - отдельных генов - и приводят к появлению молекул белка с новыми свойствами.
Генные мутации у человека обуславливают проявление некоторых наследственных заболеваний - серповидно-клеточная анемия, гемофилия.
Цитоплазматические мутации
Цитоплазматические мутации связаны с изменениями в структурах цитоплазмы клетки, содержащих ДНК-молекулы. Это митохондрии и пластиды. Передаются такие мутации по материнской линии, так как зигота получает всю цитоплазму от материнской яйцеклетки. Пример цитоплазматической мутации, вызвавшей изменчивость в биологии - это перистолистность растений, которая вызывается изменениями в хлоропластах.
Для всех мутаций характерны следующие свойства:
- Они возникают внезапно.
- Передаются по наследству.
- У них нет какой-либо направленности. Мутации может подвергнуться как незначительный участок, так и жизненно важный признак.
- Возникают у отдельных особей, то есть индивидуальны.
- По своему проявлению мутации могут быть рецессивными или доминантными.
- Одна и та же мутация может повторяться.
Каждая мутация вызывается определенными причинами. В большинстве случаев точно установить ее не удается. В экспериментальных условиях для получения мутаций используют направленный фактор воздействия внешней среды - радиационное облучение и тому подобное.
Наследственность и изменчивость представляют собой основные условия процесса эволюции. Обе эти противоположные особенности неразделимы и входят в характеристику всех живых организмов. Практически вся история науки биологии основывалась на изучении взаимодействия и значения этих особенностей. Еще в древней Греции были совершены попытки осмысления многообразия организмов. Платон, Анаксимен, Гераклит и многие другие утверждали, что все в природе меняется в результате внутренней борьбы. Какие же закономерности изменчивости и наследственности существуют? Этот вопрос изучали многие ученые на протяжении долгого времени.
Устойчивые свойства живых организмов
Еще в древности появились предположения о присущих живым существам изменчивости и наследственности. Было обращено внимание на тот факт, что при репродукции из одного поколения к другому передается ряд признаков, которые типичны для данного вида. Это было названо наследственностью.
Наряду с этим между представителями одного вида есть некоторые отличия, что было названо изменчивостью. Закономерности наследственности и изменчивости применялись уже тогда для создания иных пород животных и сортов растений благодаря Г. Менделю, который после многих экспериментов сумел их описать. В 1900 году начинает развиваться новая наука - генетика, что изучает закономерности этих двух фундаментальных свойств организмов.
Понятие генетики
Наследственностью именуют совокупность признаков, которые организмы повторяют из поколения в поколение. Особую роль здесь уделяют физиологии, химическому составу, внешнему строению и характеру обменных процессов организмов. Изменчивостью именуют явление, что противоположно наследственности и выражается в изменении комплекса признаков или образования новых свойств у организмов одного и того же вида. Сочетание этих двух свойств способствует эволюции, в результате которой у особей образуются новые признаки, которые сохраняются в следующем поколении.
Большое количество новых признаков ведет к образованию новых видов. Именно поэтому генетика направлена на изучение закономерностей изменчивости и наследственности, чтобы понять развитие эволюции, создавать новые виды живых организмов, более приспособленных к постоянно изменяющимся условиям внешней среды.
Изменчивость и ее закономерности
В генетике принято различать наследственную (генотипическую) и модификационную изменчивость. Генотипическая изменчивость характеризуется тем изменением признаков, что задает генотип и которые сохраняются несколько поколений. Ненаследственная изменчивость характеризуется теми изменениями признаков, которые вызваны влиянием внешней среды и передаются по наследству от родителей к потомству. Она не касается наследственной базы организма - генотипа - но склонна передаваться.
Закономерности модификационной изменчивости заключаются и в том, что она имеет групповую направленность. У всех представителей определенного вида обстоятельства окружающей среды способствуют возникновению похожих изменений. Модификации имеют направление, в отличие от мутаций, они подчинены закономерности, поэтому их можно предугадать. Например, при распустившихся на деревьях листьях температура воздуха в ночное время была отрицательной, в результате этого утром все они приобретут красноватый оттенок. Благодаря модификациям у особей происходит адекватная реакция на изменения факторов окружающей среды, поэтому они быстрее к ней адаптируются, чтобы уцелеть и оставить приплод.
Нормы реакции
Ненаследственная изменчивость подчиняется закономерностям. Статистические закономерности модификационной изменчивости заключаются в том, что ее границы зависят от генотипа, они именуются нормами реакции (НР). Она имеет границы для каждого из признаков. Узкая НР обуславливает те признаки, от которых зависит жизнеспособность организма, а широкая НР играет немаловажную роль для спасения вида.
Особью наследуется, скорее всего, способность его генотипа вследствие взаимодействия с окружающей средой создавать определенный фенотип. Также статистические закономерности изменчивости ненаследственной обуславливают наличие признаков, которые практически в полном объеме определяет генотип. Например, количество конечностей, расположение глаз и так далее.
На определение количественных признаков оказывает влияние окружающая среда. Для того чтобы изучить изменчивость определенного признака, генетиками составляется так называемый вариационный ряд, который состоит из последовательных количественных показателей определенного признака, что расположены по возрастанию или убыванию. Длина такого ряда говорит о границах ненаследственной изменчивости, зависит она от стабильности условий окружающей среды.
Организм являет собой открытую конструкцию, наследственность реализуется здесь при помощи взаимодействия генотипа с внешней средой. У представителей одинаковых генотипов в разных условиях внешней среды могут образовываться различные фенотипы.
Изменчивость наследственная
Наследственная делится на мутационную (МИ) и комбинированную (КИ). Здесь вступают в силу основные закономерности изменчивости. КИ характеризуется тем, что при спаривании отличных друг от друга по генотипу гамет появляются новые генотипы, которых не было у родителей. Например, дети никогда не повторяют полностью родителей, они получают генотип, который состоит из комбинации генов двух предков. Происходит это четырьмя путями. Первый путь - расставание хромосом при редукционном делении клетки, второй - физический обмен участками хромосом в мейозе, и третий путь - невольные комбинации гамет при оплодотворении, и последний - взаимодействие генов.
Мутационная наследственность
Мутации представляют собой перевоплощения генотипа, включая целые хромосомы или отдельные гены, которые возникают случайно и имеют стойкий характер. Они бывают крупными (альбинизм, коротконосость и прочее) и мелкими. Также они подразделяются на несколько видов: геномные, хромосомные и генные мутации.
Мутации генома и хромосом
Данный вид мутаций характеризуется изменением количества хромосом. У некоторых особей наблюдается полиплоидия - изменение кратного количества хромосом. Так, у таких организмов хромосомный набор в клетках повторяется не два, а намного больше раз. Это происходит в результате нарушения протекания митоза или мейоза, когда разрушается цепь деления, двойные хромосомы не расходятся, а остаются внутри клетки, вследствие этого образуются гаметы с двойным набором информации. Если такая гамета сольется с нормальной, то у потомка будет наблюдаться тройное количество хромосом.
На этом закономерности изменчивости не исчерпываются. Бывает, что у особи наблюдается перестройка хромосом. Некоторые ее участки изменяют свое положение, они или теряются, или удваиваются. Так происходит мутация хромосом.
Мутации генов
Данный вид мутаций связан с изменением состава или порядка нуклеотидов в границах гена. Он может быть потерян или заменен другим, также может наблюдаться образование лишнего нуклеотида. Такие мутации приводят к остановке работы гена, в результате чего не появляются определенные РНК и белок, или же белок приобретает другие свойства, что приводит к изменению фенотипа. Генные мутации очень важны, поскольку с их помощью появляются новые аллели.
и генеративные
Закономерности изменчивости организмов заключаются и в том, что некоторые мутации происходят только в клетках половых, поэтому фенотипы образуются только у потомства. Они именуются генеративными.
В клетках соматические мутации также могут образовываться. В этом случае они не передаются потомкам при размножении. Но если размножение бесполое, то мутации потомству могут быть переданы. Они именуются соматическими.
Свойства мутаций
Мутациям свойственно стойко передаваться по наследству. Их значение в процессе эволюции очень велико. Закономерности изменчивости заключаются в том, что только наследственные мутации могут быть переданы следующим поколениям, если они будут благополучно размножаться и выживать с этими признаками.
Все изменения могут быть вызваны как внешними, так и внутренними факторами. Скачки температуры, увядание клеток, влияние различных веществ, ультрафиолета - все это может спровоцировать мутации ДНК и даже хромосом.
Изменения появляются внезапно, в некоторых случаях это представляет вред для организма, поскольку вмешиваются в генотип, который устанавливался большое количество времени. Мутации не имеют направления, они могут повторяться, при этом подвергаться изменению может любой ген, приводя к трансформации как небольших, так и жизненно важных признаков. Один и тот же среды может приводить к самым разным изменениям, которые предвидеть практически невозможно. Поэтому важное значение для нас сегодня имеет генетика, закономерности изменчивости и наследственности играют немалую роль в процессе эволюции.
Таким образом, носителями являются гены. При этом конкретный ген отвечает за определенные признаки. Последний определяет какое-либо качество организма: физиологическое, биохимическое или морфологическое. По этому качеству отличают одно живое существо от другого. Комплекс генов именуется генотипом, а комплекс признаков - фенотипом.
В природе существуют определенные закономерности изменчивости и наследственности, благодаря которым живые организмы приспосабливаются к быстроменяющимся условиям окружающей среды. Мутации могут образовываться на разных участках ДНК, затрагивать гены и хромосомы. В результате этого мы имеет огромную классификацию живых организмов.
Подумайте!
Вопросы
1. Какие хромосомы называют половыми?
2. Что такое аутосомы?
3. Что такое гомогаметный и гетерогаметный пол?
4. Когда происходит генетическое определение пола у человека и чем это обусловлено?
5. Какие вам известны механизмы определения пола? Приведите примеры.
6. Объясните, что такое наследование, сцепленное с полом.
7. Как наследуется дальтонизм? Какое цветоощущение будет у детей, мать которых - дальтоник, а отец имеет нормальное зрение?
Объясните с позиции генетики, почему среди мужчин гораздо больше дальтоников, чем среди женщин.
Изменчивость - одно из важнейших свойств живого, способность живых организмов существовать в различных формах, приобретать новые признаки и свойства. Различают два вида изменчивости: ненаследственная (фенотипическая, или модификационная) и наследственная (генотипическая).
■ Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Этот вид изменчивости представляет собой процесс появления новых признаков под влиянием факторов внешней среды, не затрагивающих генотип. Следовательно, возникающие при этом видоизменения признаков - модификации - по наследству не передаются. Два однояйцевых (монозиготных) близнеца, имеющие абсолютно одинаковые генотипы, но волею судьбы выросшие в разных условиях, могут сильно отличаться друг от друга. Классическим примером, доказывающим воздействие внешней среды на развитие признаков, является стрелолист. У этого растения развивается три вида листьев в зависимости от условий произрастания - на воздухе, в толще воды или на поверхности.
Под влиянием температуры окружающей среды изменяется окраска шерсти гималайского кролика. Эмбрион, развиваясь в утробе матери, находится в условиях повышенной температуры, которая разрушает фермент, необходимый для окраски шерсти, поэтому кролики рождаются совершенно белыми. Вскоре после рождения отдельные выступающие части тела (нос, кончики ушей и хвоста) начинают темнеть, потому что там температура ниже, чем в других местах, и фермент не разрушается. Если выщипать участок белой шерсти и охладить кожу, на этом месте вырастет черная шерсть.
В сходных условиях среды у генетически близких организмов модификационная изменчивость имеет групповой характер, например в летний период у большинства людей под влиянием УФ-лучей в коже откладывается защитный пигмент - меланин, люди загорают.
У одного и того же вида организмов под воздействием условий внешней среды изменчивость различных признаков может быть абсолютно разной. Например, у крупного рогатого скота удой молока, масса, плодовитость очень сильно зависят от условий кормления и содержания, а, например, жирность молока под влиянием внешних условий изменяется очень мало. Проявления модификационной изменчивости для каждого признака ограничены своей нормой реакции. Норма реакции - это пределы, в которых возможно изменение признака у данного генотипа. В отличие от самой модификационной изменчивости норма реакции наследуется, и ее границы различны для разных признаков и у отдельных индивидов. Наиболее узкая норма реакции характерна для признаков, обеспечивающих жизненно важные качества организма.
Благодаря тому, что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации - приспособлению организма в пределах нормы реакции к существованию в изменяющихся условиях.
■ Наследственная (генотипическая) изменчивость . Этот вид изменчивости связан с изменениями генотипа, и признаки, приобретенные вследствие этого, передаются по наследству следующим поколениям. Существует две формы генотипической изменчивости: комбинативная и мутационная.
Комбинативная изменчивость заключается в появлении новых признаков в результате образования иных комбинаций генов родителей в генотипах потомков. В основе этого вида изменчивости лежит независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении, случайная встреча гамет у одной и той же родительской пары при оплодотворении и случайный подбор родительских пар. Также приводит к пе-рекомбинации генетического материала и повышает изменчивость обмен участками гомологичных хромосом, происходящий в первой профазе мейоза. Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости структура генов и хромосом не изменяется, однако новые сочетания аллелей, приводят к образованию новых генотипов и, как следствие, к появлению потомков с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость выражается в появлении новых качестве организма в результате образования мутаций. Впервые термин «мутация» ввел в 1901 г. голландский ботаник Гуго де Фриз. Согласно современным представлениям мутации - это внезапные естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных фенотипических признаков и свойств организма. Мутации имеют ненаправленный, т. е. случайный, характер и являются важнейшим источником наследственных изменений, без которых невозможна эволюция организмов. В конце XVIII в. в Америке родилась овца с укороченными конечностями, давшая начало новой анконской породе. В Швеции в начале XX в. на звероводческой ферме родилась норка с платиновой окраской меха. Огромное разнообразие признаков У собак и кошек - это результат мутационной изменчивости. Мутации возникают скачкообразно, как новые качественные изменения: из остистой пшеницы образовалась безостая, у дрозофилы появились короткие крылья и полосковидные глаза, у кроликов из естественной природной окраски агути в результате мутаций возникла белая, коричневая, черная окраска.
По месту возникновения различают соматические и генеративные мутации. Соматические мутации возникают в клетках тела и не передаются при половом размножении следующим поколениям. Примерами таких мутаций являются пигментные пятна и бородавки кожи. Генеративные мутации появляются в половых клетках и передаются по наследству.
По уровню изменения генетического материала различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные мутации вызывают изменения в отдельных генах, нарушая порядок нуклеотидов в цепи ДНК, что приводит к синтезу измененного белка.
Хромосомные мутации затрагивают значительный участок хромосомы, приводя к нарушению функционирования сразу многих генов. Отдельный фрагмент хромосомы может удвоиться или потеряться, что вызывает серьезные нарушения в работе организма, вплоть до гибели эмбриона на ранних стадиях развития.
Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом в результате нарушений расхождения хромосом в делениях мейоза. Отсутствие хромосомы или наличие лишней приводит к неблагоприятным последствиям. Наиболее известным примером геномной мутации является синдром Дауна, нарушение развития, которое возникает при появлении лишней 21-й хромосомы. У таких людей общее количество хромосом равно 47.
У простейших и у растений часто наблюдается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Такое изменение хромосомного набора носит название полиплоидия . Возникновение полиплоидов связано, в частности, с нерасхождением гомологичных хромосом в мейозе, в результате чего у диплоидных организмов могут образовываться не гаплоидные, а диплоидные гаметы.
Мутагенные факторы . Способность мутировать - это одно из свойств генов, поэтому мутации могут возникать у всех организмов. Одни мутации несовместимы с жизнью, и получивший их эмбрион гибнет еще в утробе матери, другие вызывают стойкие изменения признаков, в разной степени значимые для жизнедеятельности особи. В обычных условиях частота мутирования отдельного гена чрезвычайно мала (10 -5), но существуют факторы среды, значительно увеличивающие эту величину, вызывая необратимые нарушения в структуре генов и хромосом. Факторы, воздействие которых на живые организмы приводит к увеличению числа мутаций, называют мутагенными факторами или мутагенами.
Все мутагенные факторы можно разделить на три группы.
Физическими мутагенами являются все виды ионизирующих излучений (у-лучи, рентгеновские лучи), ультрафиолетовое излучение, высокая и низкая температуры.
Химические мутагены - это аналоги нуклеиновых кислот, перекиси, соли тяжелых металлов (свинца, ртути), азотистая кислота и некоторые другие вещества. Многие из этих соединений вызывают нарушения в редупликации ДНК. Мутагенное действие оказывают вещества, используемые в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями и сорняками (пестициды и гербициды), отходы промышленных предприятий, отдельные пищевые красители и консерванты, некоторые лекарственные препараты, компоненты табачного дыма.
В России и в других странах мира созданы специальные лаборатории и институты, проверяющие на мутагенность все новые синтезированные химические соединения.